การหายใจแบบใช้ออกซิเจน

การหายใจแบบใช้ออกซิเจน (Aerobic respiration) ประกอบด้วย 4 ขั้นตอน คือ

1 ไกลโคลิซีส (Glycolysis)

2. การสร้างอะซิติลโคเอนไซม์ เอ หรือการออซิเดชัน กรดไพรูวิก (Pyruvate oxidation หรือ Pyruvate dehydrogenase complex pathway)

3. วัฏจักรเครบส์ (Krebs cycle)

4. การถ่ายทอดอิเล็กตรอน (Electron transport system)

1.ไกลโคลิซิส(Glycolysis)

ไกลโคลิซิสเกิดในส่วนไซโทพลาสซึม (cytoplasm) หรือไซโทซอล (cytosol) ของเซลล์ เป็นขั้นตอนการสลายน้ำตาลกลูโคสที่มีคาร์บอน 6 อะตอม (C6) ไปเป็นกรดไพรูวิก (pyruvic acid) หรือไพรูเวท (pyruvate) ที่มีคาร์บอน 3 อะตอม (C3) ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นจะมีทั้งหมด 10 ขั้นตอน มีเอนไซม์ชนิดต่าง ๆ เข้ามาช่วยเร่งปฏิกิริยา กระบวนการไกลโคลิซิสสามารถสรุปเป็นขั้นตอนหลัก ๆ ได้ 3 ขั้นตอน คือ

ขั้นตอนที่ 1 น้ำตาลกลูโคส 1 โมเลกุล จะถูกสลายไปเป็นน้ำตาลฟรักโทส 1,6 บิสฟอสเฟต (fructose1,6-bisphosphate)

ในขั้นนี้จะมีการใช้ ATP 2 โมเลกุล มาเติมหมู่ฟอสเฟต (P) ให้กับน้ำตาลกลูโคส ได้เป็นน้ำตาล fructose 1,6-bisphosphate

ขั้นตอนที่ 2 น้ำตาล fructose1,6-bisphosphate ถูกเปลี่ยนไปเป็น glyceraldehyde-3-phosphate และ dihydroxyacetate phosphate ซึ่งสารตัวนี้ไม่เสถียรจะถูกเปลี่ยนเป็น glyceraldehyde-3-phosphate หรือเรียกว่า PGAL (phosphoglyceraldehyde) ทำให้ ได้ PGAL 2 โมเลกุล

ขั้นตอนที่ 3 PGAL 2 โมเลกุลจะถูกเปลี่ยนแปลงเป็นขั้นตอนจนได้เป็นกรดไพรูวิก (pyruvic acid) หรือไพรูเวท (pyruvate) 2 โมเลกุล ซึ่งในขั้นตอนที่มีการเปลี่ยนแปลงนี้จะมีการสร้าง ATP ทั้งหมด 4 โมเลกุล และมีการสูญเสียอิเล็กตรอนทั้งหมด 4 อิเล็กตรอน โดยมี NAD+ ทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนเก็บไว้ในรูป NADH เพื่อนำเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่อไป

2. การสร้างอะซิติลโคเอนไซม์ เอ

หรือการออกซิเดชันกรดไพรูวิก (Pyruvate oxidation หรือ Pyruvate dehydrogenase complex pathway) ขั้นตอนนี้เป็นจุดเชื่อมต่อระหว่างไกลโคลิซีสกับวัฎจักรเครบส์ มีกรดไพรูวิกเป็นสารตั้งต้นเกิดขึ้นที่ของเหลวในไมโทคอนเดรีย โดยกรดไพรูวิกแต่ละโมเลกุลจะทำปฏิกิริยากับโคเอนไซม์ เอ (Co-enzyme A)ได้เป็น อะซิติลโคเอนไซม์ เอ (Acetyl Co A) ซึ่งแต่ละโมเลกุลมีคาร์บอน 2 อะตอม และคาร์บอนไดออกไซด์ 1โมเลกุล และมีการปล่อยไฮโดรเจน 2 อะตอม โดยมี NAD+ (ตัวนำอิเล็กตรอน) มารับและเปลี่ยนไปเป็น NADH + H+ แล้วเข้าสู่กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

3.วัฏจักรเครบส์ (Krebs Cycle)

วัฏจักรเครบส์ (Krebs cycle) หรือวัฏจักรกรดซิตริก (Citric Acid Cycle) หรือ Tricarboxylic acid cycle (TCA) เกิดขึ้นที่บริเวณแมทริกซ์ของไมโทคอนเดรีย สารตัวแรกที่ถูกสร้างขึ้นในวัฏจักรนี้คือ กรดซิตริก (citric acid) จึงเรียกว่าวัฏจักรกรดซิตริก ขั้นตอนการเกิดปฏิกิริยา เริ่มจาก

1. acetyl CoA (2C) เข้ารวมกับออกซาโลแอซิเตต (oxaloacetate : 4C) เกิดเป็นซิเตรต (citrate) หรือกรดซิตริก(citric acid : 6C)

2. citric acid (6C) เปลี่ยนเป็น ไอโซซิเตรท (iso-citrate : 6C)

3. iso-citrate (6C) เปลี่ยนเป็น alpha-ketoglutarate (5C) ขั้นนี้เกิด CO2 1 โมเลกุล และ NADH 1 โมเลกุล

4. alpha-ketoglutarate (5C) เปลี่ยนเป็นซัคซินิล โคเอนไซม์ เอ (succinyl CoA : 4C) ขั้นนี้เกิด CO2 1 โมเลกุล และ NADH 1 โมเลกุล

5. succinyl CoA (4C) เปลี่ยนเป็นกรดซัคซินิค (sucinic acid : 4C) ขั้นนี้มีการสร้างพลังงาน ATP 1 โมเลกุล

6. succinic acid (4C) เปลี่ยนเป็นกรดฟูมาริค (fumaric acid : 4C) ขั้นนี้เกิด FADH2 1 โมเลกุล

7. fumaric acid (4C) เปลี่ยนเป็นกรดมาลิค (malic acid : 4C) ขั้นนี้ใช้น้ำ (H2O) ร่วมในปฏิกิริยา 1 โมเลกุล

8. malic acid (4C) เปลี่ยนเป็นกรดออกซาโลอะซีติก (oxaloacetic acid) ขั้นนี้เกิด NADH 1 โมเลกุล

4.การถ่ายทอดอิเล็กตรอน (Electron transport chain)

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน (electron transport chain : ETC) เกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียตรงส่วนที่เรียกว่า คริสตี (cristae) โดยจะเกิดขึ้นเป็นทอด ๆ ผ่านตัวนำอิเล็กตรอน ซึ่งเป็นกลุ่มของโปรตีน (protein complex) ที่ฝังตัวอยู่บนเยื่อหุ้มชั้นใน ของไมโทคอนเดรีย กลุ่มโปรตีนเหล่านี้ ได้แก่ complex I, II, III และ IV ลำดับของการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแสดงไว้ ดังภาพที่ 5 นอกจากกลุ่มโปรตีน 4 กลุ่มนี้แล้ว บนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียยังมี โคเอนไซม์ Q และไซโตโครม c ซึ่งสามารถเคลื่อนที่ได้เพื่อช่วยในการถ่ายทอดอิเล็กตรอนระหว่างกลุ่มโปรตีนเหล่านั้น เมื่ออิเล็กตรอนถูกส่งไปยังตัวรับตัวสุดท้ายก็จะมีออกซิเจน (O2) มาทำหน้าที่รับอิเล็กตรอนเป็นตัวสุดท้าย ได้ผลิตภัณฑ์เป็นน้ำ (H2O)

ผนังชั้นในของไมโตคอนเดรียมีกลุ่มโปรตีนที่เรียก ATP synthase อยู่เป็นจำนวนมาก ATP synthase เป็นเอนไซม์ที่ประกอบด้วยหน่วยย่อยหลายหน่วย กลุ่มหนึ่งของหน่วยย่อยทำหน้าที่เป็นช่องให้โปรตอนผ่าน อีกกลุ่มหนึ่งทำหน้าที่จับกับ ADP และ Pi เพื่อสร้าง ATP การส่งอิเล็กตรอนต่อเป็นทอด ๆ ในระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน ทำให้เกิดการสูบโปรตอนจากข้างในแมทริกซ์ผ่านเยื่อหุ้มชั้นใน ส่งผลให้ความเข้มข้นของโปรตอนในสองข้างของเยื่อหุ้มต่างกัน คือทางด้านแมทริกซ์จะต่ำและทางด้านช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้ม (intermembrane space) จะสูง และเกิดความต่างศักย์ที่เยื่อหุ้ม โดยทางด้านแมทริกซ์จะเป็นลบ ทางด้านช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเป็นบวก แรงที่เกิดจากความต่างศักย์ที่เยื่อหุ้มและความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอน จะรวมกันเกิดเป็นแรงขับเคลื่อนโปรตอน เพื่อนำโปรตอนผ่านเยื่อหุ้มชั้นในกลับไปยังแมทริกซ์ โดยมี ATP synthase ทำหน้าที่เป็นช่องทางผ่าน การผ่านของไฮโดรเจนอิออนทำให้เกิดพลังงานที่ช่วยผลักดันให้เกิดการสร้าง ATP โดยการรวมตัวของ ADP กับฟอสเฟตโดยการควบคู่พลังงาน

พลังงานเหล่านั้นนำไปสังเคราะห์ ATP กระบวนการนี้จึงเกี่ยวข้องกับสาร 2 ประเภท คือ

1. สารที่เป็นตัวนำอิเล็กตรอน

2. สารที่เป็นตัวรับพลังงานจากการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

สารที่เป็นตัวนำอิเล็กตรอน

ในการสลายโมเลกุลของสารอาหาร อิเล็กตรอนจะหลุดออกมาจากโมเลกุลของสารอาหารพร้อมด้วยโปรตอนในรูปอะตอมของไฮโดรเจน ตัวนำอิเล็กตรอนบางชนิดสามารถรับอิเล็กตรอนพร้อมด้วยโปรตอน แต่ตัวนำอิเล็กตรอนบางชนิดรับเฉพาะอิเล็กตรอน ไม่ว่าจะเป็นการรับในรูปของอะตอมไฮโดรเจนหรือรับเฉพาะอิเล็กตรอนก็ตาม การรับอิเล็กตรอนทำให้ตัวอิเล็กตรอนถูกรีดิวซ์ เช่น สารที่เป็นตัวนำอิเล็กตรอน คือ

นิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์(NAD+ )สามารถรับได้ทั้งโปรตอนและอิเล็กตรอน ดังสมการ

NAD+ + 2H+ + 2e- " NADH + H+

ฟลาวิน อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์ (FAD) รับได้ทั้งโปรตอนและอิเล็กตรอน ดังสมการ

FAD + 2H+ + 2e- " FADH2

อ่านเพิ่มเติม http://www.bs.ac.th/2548/e_bs/G3/sumalee2/page.htm